The World Flora Online

SELECTED REFERENCES

Fries, R. E. 1931. Revision der Arten einiger Annonaceen-Gattungen. Acta Horti Berg. 10: 1-341. Fries, R. E. 1934. Revision der Arten einiger Annonaceen-Gattungen. Acta Horti Berg. 12(1): 1-220. Fries, R. E. 1939. Revision der Arten einiger Annonaceen-Gattungen. Acta Horti Berg. 12(3): 289-577. Hutchinson, J. 1923. Contributions toward a phylogenetic classification of flowering plants. II. The genera of Annonaceae. Bull. Misc. Inform. Kew: 241-261. Kral, R. 1960. A revision of Asimina and Deeringothamnus (Annonaceae). Brittonia 12(4): 233-278. Rusby, H. H. 1935. The custard-apple family in Florida. J. New York Bot. Gard. 36: 233-239.

Trees, shrubs, rarely woody vines, deciduous or evergreen, with aromatic bark, leaves, and flowers. Pith septate to diaphragmed. Leaves alternate, simple, without stipules, petiolate. Leaf blade pinnately veined, unlobed, margins entire. Inflorescences axillary to leaf scars on old wood or to leaves on new shoots, solitary flowers or few-flowered fascicles, pedunculate; bracts or bracteoles present or absent. Flowers bisexual, rarely unisexual; receptacle becoming enlarged, elevated or flat; perianth hypogynous, segments valvate or imbricate; sepals persistent, (2-)3(-4), distinct or basally connate; petals either 6 in 2 unequal whorls of 3 with petals of outer whorl larger, petals of inner whorl fleshier than the outer, often with corrugate nectary zone, or petals 6-12(-15), nearly equal or unequal, veins impressed on inner face; stamens 10-20 or very numerous, hypogynous, spirally arranged, forming ball or flat-topped mass; filament short, stout; anther linear to oblong-linear, extrorse, longitudinally dehiscent; connective apically elongate, connivent; pistils 1-many, superior, 1-carpellate, 1-locular, distinct or connate to various degrees with at least stigmas distinct; placentation marginal, placenta 1; ovules 1-many per pistil; style short, thick; stigma terminal. Fruits berries, distinct, 1-8(-12) per flower, or coalescent, forming syncarps, 1 per flower. Seeds 1-many per pistil, arillate; endosperm ruminate, oily.

PORT: Ce sont toujours des plantes ligneuses représentées sous différentes formes: arbres, arbustes, arbrisseaux, buissons sarmenteux ou lianes. Les arbres de taille moyenne (15-20 m) et les arbustes (7-10 m) sont les formes biologiques les plus communes. Certaines espèces ordinairement de taille moyenne, peuvent cependant dans certains cas atteindre des hauteurs plus considérables: Xylopia aethiopica, Polyalthia suaveolens, Cleistopholis par exemple. Les plus grand arbres atteignent 30 m et parfois 40 m de hauteur: Hexalobus crispiflorus; Cleistopholis glauca, C. patens; Xylopia Quintasii, X. Staudtii, X. Le-Testui, X. hypolampra, X. phloiodora, X. Pynaertii; M onodora myristica. Le bassin guinéo-congolais semble particulièrement riche en genres lianescents: Toussaintia, Balonga, Uvaria, Letestudoxa, Artabotrys, Pseudartabotrys, Popowia, Friesodielsia, Enneastemon, Monanthotaxis, Exellia; ce sont des lianes le plus souvent robustes, ou formant des buissons sarmenteux, ou encore des lianes grêles à petites fleurs. Friesodielsia Enghiana par exemple, est très fréquent dans le sous-bois de la forêt, mais on le rencontre le plus souvent en jeunes pieds stériles, facilement reconnaissables par leurs grandes feuilles à limbe bleuté en dessous. ÉCORCE: Généralement gris-clair, peu épaisse, fissurée ou plissée longitudinalement, agréablement odorante, à rhytidome mince, noirâtre. Une seule espèce de Xylopia à écorce rouge brique: X. Pynaertii. TRONC: Cylindrique, droit, chez la plupart des grands arbres, il est remarquablement cannelé depuis la base chez Hexalobus crispiflorus. Quelques espèces de Xylopia sont également remarquables par leurs racines échasses: X. Staudtii et X. rubescens, ou par leurs accotements basilaires: X. hypolampra, X. phloiodora. FEUILLES ET PUBESCENCE: Les Annonacées sont caractérisées par l'absence compléte de stipules. Les feuilles simples, alternes et distiques ne sont jamais ni lobées ni dentées. Pour le reste, elles peuvent être très variables de consistance, de forme, de taille, parfois dans la même espèce. Les plus grandes feuilles atteignent 77 cm de longueur chez Piptostigma calophyllum. Les feuilles sont généralement courtement pétiolées ou subsessiles. La consistance varie de coriace à membraneuse. Dans les lianes surtout, et quelques genres arbustifs comme Piptostigma, le limbe est fréquemment bleuté à la face inférieure; il est particulièrement rougeâtre chez Xylopia rubescens. Elles sont penninerves: les nervures latérales partent de la nervure médiane sous un angle ± grand, remontent obliquement vers la marge où elles s'incurvent et se réunissent fréquemment en arceaux. Le plus souvent imprimées à la face supérieure, elles sont saillantes à la face inférieure. Le réseau des intersecondaires est particulièrement remarquable dans tout le genre Piptostigma, où elles sont très régulièrement parallèles. Seul le genre Enneastemon peut présenter des domaties (glandes) à la base du limbe; on en signale aussi chez quelques espèces américaines d'Annona. L'indument est généralement constitué de poils simples; quelques genres sont remarquables par la présence fréquente de poils étoilés: Uvaria, Pachypodanthium, Enantia; un seul genre, Meiocarpidium, présente des poils écailleux peltés. INFLORESCENCES: Axillaires, terminales ou extra-axillaires, avec la première préfeuille « adossée », type monocotylédone. Deux types principaux peuvent en réalité être distingués: l'un, caractérisé par la situation axillaire des fleurs, pouvant être produites à toutes les aisselles foliaires ou dérivant de pousses axillaires à fleurs terminales, par réduction de la pousse et de ses feuilles à de petites bractées; l'autre, où la fleur est terminale au début, mais devient dans son développement ultérieur, terminale, extra-axillaire, supra-axillaire ou oppositifoliée. L'interprétation de la disposition primitive d'une fleur ou d'une inflorescence est souvent difficile sur le matériel sec, et la description qui en est donnée n'est souvent que le résultat final apparent. Quelques genres ont cependant une position de l'inflorescence bien définie, alors que chez certains autres elle peut-être à la fois axillaire ou extra-axillaire. Axillaires: Xylopia, Hexalobus, Cleistopholis, Uvariodendron, Uvariopsis. Terminales — extra-axillaires à oppositifoliées: Uvaria, Balonga, Letestudoxa, Artabotrys, Neostenanthera, Meiocarpidium, Enantia, Pseudartabotrys, Annona, Anonidium. Les fleurs solitaires sont très fréquentes chez les Annonacées; elles sont aussi souvent géminées ou fasciculées, groupées en racèmes ou en cymes unipares pauciflores, plusieurs de ces types pouvant être réunis dans un même genre. Les inflorescences du type « rhipidie » (cyme unipare), peuvent prendre un développement tout particulier en se regroupant en grappes ou même en fascicules de grappes (Piptostigma, Anonidium), rameuses ou allongées, pouvant atteindre jusqu'à 2-4 m de longueur (Piptostigma glabrescens, P. Mortehani, Anonidium Mannii). Certaines inflorescences en « arbuscules », présentes dans les Popowia unisexués et difficiles à interpréter sur le sec, semblent pourtant appartenir au type « grappe » composée. Le genre Artabotrys montre une disposition très particulière de l'inflorescence transformée en organe d'accrochage, où l'axe est aplati latéralement et recourbé en arrière en forme de crochet. CAULIFLORIE: Fréquente chez les Annonacées: Piptostigma, Pachypodanthium, Polyceratocarpus, Uvariodendron, Uvariastrum, Uvariopsis Anonidium, Neostenanthera Robsonii, Popowia unisexués. Il n'est pas rare de trouver dans le même genre ou la même espèce, des fleurs axillaires à la fois sur les jeunes rameaux et sur les rameaux défeuillés (Uvariodendron); dans les genres Uvariopsis (U. congolensis, U. Zenkeri) et Popowia (P. diclina, P. caulifora), les fleurs ♂ sont sur les jeunes pousses alors que les fleurs ♀ sont caulinaires. Parfois les fleurs sont réunies uniquement à la base du tronc et s'étendent sur le sol: Uvariopsis congolana, U. Vanderystii, U. Solheidii, U. Le-Testui. FLEURS-PÉRIANTHE: Généralement ⚥, seul le genre Uvariopsis ne possède que des fleurs unisexuées. Quelques autres genres africains possèdent à la fois les deux types: Popowia gomerulata, P. diclina, P. cauliflora, P. Letouzeyi (fl. ♀, fl. ♂); Polyalthia, Polyceratocarpus (fl. ⚥,fl. ♂). La fleur d'Annonacée typique est construite suivant le schéma: 3 S + (3 + 3) P (en 2 cycles), étamines et carpelles ± nombreux. SÉPALES: Ils sont réduits à 2 dans le genre Uvariopsis. Le plus souvent valvaires, ils sont très rarement imbriqués dans les genres africains: Balonga et quelques espèces d'Uvariodendron. Généralement petits, sauf dans le genre Piptostigma où ils sont subégaux et semblables aux pétales externes, ils n'entourent pas complètement le jeune bouton; quelques exceptions cependant dans les genres Mischogyne, Uvariastrum, Toussaintia, Hexalobus, Letestudoxa et quelques Uvaria. Le calice s'ouvre alors à l'anthèse en donnant des lobes réguliers, sauf chez Letestudoxa où il se déchire irrégulièrement ainsi que dans quelques espèces d'Uvaria. PÉTALES: Deux genres gabonais font exception au schéma classique des 6 pétales: Enantia n'a que 3 pétales oppositisépales, le cycle interne ayant disparu; Uvariopsis possède généralement 4 pétales, une seule espèce, U. congolana n'en ayant que 3. Un autre genre africain, Dennettia, présent au Cameroun, n'a que 3 pétales, alternant avec les sépales. Toussaintia Hallei fournit un exemple de fleur à nombre de pétales variable: 6-10. Enfin dans quelques espèces de Popowia à fleurs unisexuées, les pétales internes sont très rudimentaires. La préfloraison des pétales a été et reste encore une des bases de la classification des Annonacées en tribus: les Uvarieae à pétales imbriqués, et les Unoneae à pétales valvaires. Dans le genre Hexalobus, les pétales sont légèrement imbriqués dans le bouton, et plissés transversalement. Généralement les 6 pétales sont disposés en deux cycles alternes. Quelques genres présentent cependant une disposition unisériée, au moins dans la fleur épanouie: Hexalobus, Enneastemon, Monanthotaxis, Isolona, Gilbertiella (Congo), Asteranthe et Monocyclanthus (E. Afr.). La configuration des pétales, leur forme et leur taille relative ont été très utilisées pour établir les différentes tribus. Certaines formes sont en effet bien tranchées vers les limites extrêmes de ces groupes, mais il arrive un stade où elles tendent à converger vers un type commun et il devient très difficile de placer tel ou tel genre, dans telle ou telle tribu. La variation de la longueur des pétales chez les Annonacées est en particulier très remarquable, même dans une seule espèce, car ils continuent à s'allonger après l'anthèse. Quelques genres offrent tout de même des structures particulières: Piptostigma (seules Miliusineae africaines) a des pétales externes sépaloïdes beaucoup plus courts que les pétales internes qui peuvent atteindre 8 cm de longueur. Les pétales internes sont au contraire beaucoup plus courts chez: Cleistopholis, Neostenanthera, Xylopia rubescens, Monodora. La forme des pétales est également très variable: ovée, orbiculaire, oblongue, triangulaire, spatulée, linéaire etc.; ils sont dressés, étalés, connivents à la base ou au sommet. Les Monodora et les Hexalobus ont des pétales à marges onduléescrispées. Chez les Xylopia, ils sont très souvent triquètres; seuls les pétales internes sont connivents par leur base au-dessus des organes sexuels; dans les Artabotyrs les 2 cycles sont connivents à la base. Les pétales internes sont parfois munis de membranes latérales internes: Xylopia Quintasii, X. aurantiiodora ou d'appendices pubescents: Monodora tenuifolia. RÉCEPTACLE: Généralement plan ou conico-convexe, portant les étamines sur toute la surface, et au sommet les carpelles. Remarquable dans les genres Mischogyne et Toussaintia où il prend la forme d'une colonne cylindrique, le long de laquelle les étamines sont insérées perpendiculairement, et les carpelles à l'apex. Dans le genre Balonga, il est également largement cylindrique. Chez de nombreuses espèces de Xylopia, le réceptacle est urcéolé, convexe là où s'insèrent les étamines, à bord relevé autour de la partie centrale nettement concave où s'insèrent les carpelles. ÉTAMINES: En général très nombreuses, étroitement pressées les unes contre les autres, disposées en spirale. Elles ont également servi de base à certaines classifications. Dans quelques genres leur nombre est réduit: Enneastemon (9-11 en un verticille), Monanthotaxis (6-17 en 1-2 verticilles), Exellia (12-15 en 1-2 verticilles) et plusieurs espèces de Popowia. Le type le plus commun est oblong ou cunéiforme, à filet court, thèques extrorses insérées sur le connectif élargi et tronqué au-dessus des anthères. Elles sont libres, sauf dans le Popowia Klainii où elles sont soudées à leur base par le filet. Les thèques le plus généralement extrorses, peuvent être latérales et même introrses chez certains Popowia, genre dans lequel les étamines sont particulièrement variables. Elles sont même apicales chez Popowia filamentosa et subapicales chez P. Letouzeyi. Dans les genres Xylopia et Neostenanthera, elles semblent locellées transversalement par la présence de très gros grains de pollen. Le connectif est la partie de l'étamine la plus variable. Dans le type « uvarioïde » le plus courant, il cache les anthères, élargi, aplati-tronqué au-dessus d'elles. Il est dressé, capité chez Xylopia, Neostenanthera, Polyalthia suaveolens. C'est dans les genres Popowia et Enneastemon qu'il prend les formes les plus extraordinaires: cupuliforme, pédiforme, prolongé vers le centre de la fleur, proéminent vers l'extérieur et glanduleux. Dans le genre Mischogyne, il est remplacé par une touffe de poils. STAMINODES: Peu de genres d'Annonacées sont caractérisés par la presence de staminodes dans l'androcée: en Afrique, les Xylopia possèdent le plus généralement un cycle externe et un cycle interne de staminodes pétaloïdes; dans quelques espèces de Popowia et d'Enneastemon, ils alternent avec les étamines fertiles du cycle externe: P. diclina (12), P. Klainii (9), Enneastemon non gabonais. CARPELLES ET OVULES: Libres dans la sous-famille des Annonoïdeae, la plus importante, ils peuvent cependant être ± inclus dans le réceptacle et donnent alors des fruits pseudosyncarpiques chez Letestudoxa, Pachypodanthium, Anonidium, Annona; les fruits sont inconnus chez Pseudartabotrys. Ils sont soudés en un ovaire uniloculaire dans la sous-famille des Monodoroïdeae, uniquement africaine et malgache: Monodora et Isolona. L'ovaire est généralement oblong ou ovoïde et pubescent. Le style est absent ou présent; il est absent chez Cleistopholis, Uvaria, Uvariodendron, Uvariastrum, Polyceratocarpus, Meiocarpidium, Uvariopsis, Toussaintia, Exellia; lorsqu'il est présent, il est très souvent court, plus rarement allongé: Xylopia, Pseudartabotrys, parfois coalescent. Le stigmate en général capité, simple ou bilobé, est parfois en fer à cheval: Uvaria, Uvariastrum, Uvariopsis, ou en entonnoir: Uvaria, Hexalobus. Les stigmates sont concrescents en une masse lobulée dans les genres Piptostigma, Monodora, Isolona. Dans la sous-famille des Monodoroïdeae, la placentation des ovules est pariétale; chez les Annonideae, les ovules (1-n) sont le plus souvent insérés latéralement à la soudure carpellaire, en un ou plusieurs rangs. Quelques genres se caractérisent par la présence d'un seul ovule basilaire: Neostenanthera, Letestudoxa, Pachypodanthium, Anonidium, Annona; les Artabotrys ont le plus généralement 2 ovules basilaires collatéraux, 1 seul ovule chez A.Pierreanus et A. Dielsiana. FRUITS: Le fruit est très important dans la séparation des genres, plus rarement dans celle des espèces. On peut distinguer deux types principaux: les syncarpes et les polycarpes. Les syncarpes vrais proviennent de la transformation de l'ovaire unique en une masse charnue pluriséminée: Monodora et Isolona. Les pseudosyncarpes proviennent de la soudure des carpelles dans le fruit: Annona, Anonidium, Letestudoxa, Pachypodanthium. Les fruits apocarpes sont les plus nombreux; ils peuvent être sessiles ou stipités. Dans le genre camerounais, Boutiquea, comme chez Uvaria scabrida, les méricarpes sont si intimement contigus à la base qu'ils tendent à former un pseudosyncarpe. Le stipe est généralement médian mais dans plusieurs espèces d'Uvaria il est latéral; dans le genre Balonga, il est nettement perpendiculaire à l'axe du méricarpe. Les Neostenanthera ont un stipe articulé sous le méricarpe. Les formes des méricarpes les plus communes sont globuleuses, ellipsoïdes, oblongues ou cylindriques; ils sont fusiformes chez Neostenanthera gabonensis. Lisses ou légèrement contractés entre les graines, ils sont cylindriques moniliformes (en chapelet) dans la plupart des espèces de Popowia, Enneastemon, Friesodielsia et quelques Xylopia. Le péricarpe est parfois tuberculé-verruculeux: Cleistopholis patens, Exellia; muriqué-épineux: Piptostigma Mortehani, P. multinervium, P. oyemense, Uvaria muricata; côtelé: Uvariopsis Solheidii, U. congolana, U. Le-Testui; ou réticulé: Uvariastrum inculptum. GRAINES: Les Annonacées sont caractérisées par un albumen (endosperme) ruminé; l'embryon est généralement petit. Le nombre de graines ainsi que leur disposition dans les méricarpes correspondent en général à ceux des ovules dans chaque carpelle. Ainsi de nombreux genres peuvent être caractérisés par la disposition uni ou bisériée des graines dans les méricarpes. Dans le genre Xylopia cependant, les deux types peuvent se rencontrer avec des graines unisériées, verticales ou obliques, ou des graines bisériées horizontales. Le tégument est le plus souvent lisse, mais présente dans le genre Uvaria où il peut être fovéolé, tuberculé, alvéolé, d'excellents caractères spécifiques. Dans le genre Cleistopholis, il est tuberculé. Les graines sont généralement dépourvues d'arille, sauf dans les genres Xylopia et Annona où quelques espèces africaines possèdent un arille lacinié: X. Quintasii, X. aurantiiodora, X. rubescens; composé de languettes: X. africana, X. Staudtii; cupuliforme: X. aethiopica; ou pectiné: A. senegalensis. Certaines espèces de Xylopia ont un arille entier, bien visible sur le vif par la coloration, mais difficilement distinct sur le sec.

Arbres , arbustes ou lianes, glabres ou à indument de poils simples ou étoilés; écorce des rameaux à fines côtes anastomosées formant des petits losanges; présence de cellules oléagineuses.'Feuilles'alternes, entières, penninerves, parfois à points translucides, sans stipules.'Fleurs'solitaires, géminées, fasciculées ou en cymes, naissant sur les rameaux feuillés, terminales, axillaires, extraaxillaires à oppositifoliées ou naissant sur les rameaux défeuillés ou caulinaires, spirocycliques, ☿ ♂♀; bractées et bractéoles souvent présentes; périanthe 3-mère; sépales (2) 3, libres ou ± soudés; pétales 3(4)6, en 1 ou 2 verticilles, valvaires ou imbriqués; androgynophore exceptionnellement présent; étamines nombreuses et spiralées ou peu nombreuses et verticillées, libres, exceptionnellement à filets soudés en tube; connectifs généralement développés au-dessus des thèques; thèques 2, latérales, extrorses, rarement apicales, à fente de déhiscence verticale, oblique à horizontale; staminodes parfois présents; carpelles ∞-1, libres, à base incluse dans le réceptacle, ± soudés à la base ou entièrement soudés en 1 ovaire 1-loculaire; ovules 1 à ± nombreux.'Fruits'apocarpes à méricarpes charnus, ± lignifiés, parfois moniliformes, sessiles ou stipités ou syncarpes charnus, ± lignifiés, pluriloculaires ou uniloculaires.'Graines parfois arillées; endosperme abondant, ruminé; embryon petit.\n\t\t\tPlus de 100 genres et un millier d'espèces généralement forestières et presque exclusivement dans les régions intertropicales.\n\t\t\tCertaines espèces fournissent des fruits comestibles, des graines condimentaires, des drogues médicamenteuses et des huiles essentielles. ( Canangium odoratum King, plante à parfum originaire de l'Insulinde, a été introduit au Congo belge.)

Petals generally 6, in two series, valvate or slightly imbricate, rarely in two series of 2, or the inner series absent Flowers terminal, leaf-opposed or axillary, solitary or crowded, hermaphrodite or rarely unisexual, mostly trimerous Sepals 3, rarely 2, separate or united into a 3-lobed calyx, valvate or rarely imbricate, persistent or deciduous Trees, shrubs or climbers, aromatic Leaves alternate, entire, exstipulate Seed with or without an aril, with copious ruminate endosperm and minute embryo Fruiting carpels sessile or stipitate, mostly indehiscent Carpels numerous or rarely few or solitary, free or very rarely united into a 1-celled ovary with parietal placentas; ovules 1 or more Stamens generally numerous, hypogynous; anther-cells adnate, with the connective often truncate Flowers terminal, leaf-opposed or axillary, solitary or crowded, hermaphrodite or rarely unisexual, mostly trimerous Sepals 3, rarely 2, separate or united into a 3-lobed calyx, valvate or rarely imbricate, persistent or deciduous Trees, shrubs or climbers, aromatic Leaves alternate, entire, exstipulate Seed with or without an aril, with copious ruminate endosperm and minute embryo Fruiting carpels sessile or stipitate, mostly indehiscent Carpels numerous or rarely few or solitary, free or very rarely united into a 1-celled ovary with parietal placentas; ovules 1 or more Stamens generally numerous, hypogynous; anther-cells adnate, with the connective often truncate

Fruit apocarpous with ripe carpels baccate (fleshy or lignified) or rarely dehiscent, stipitate or sessile, or syncarpous with either aggregated 1-seeded carpels or 1-locular and ?-seeded, Seeds vertical to horizontal, sometimes arillate, with abundant ruminate endosperm; embryo minute Carpels ?–1 free or united at the base, or completely united to form a 1-locular ovary (Monodora); ovules ?–1: styles free or united, or absent Stamens ?, spiral, or 6–12 and whorled (sometimes staminodial) with anthers linear to semi-orbicular, lateral or extrorse (rarely apical); connective usually prolonged beyond the thecae, with the apex truncate, oblique, capitate, convex, conical or acute; filaments usually very short or absent, free, rarely more elongate and united in a cone over the gynoecium (Xylopia) Petals 6 (4) in two equal or ± unequal whorls (more rarely one whorl of 6, 4 or 3), imbricate or valvate (rarely open) in bud, free or ± united at the base, usually alternating with the sepals Sepals 3 (2), usually valvate in bud, free or ± united Flowers morphologically terminal (i.e. terminal, supra-axillary, extra-axillary or leaf-opposed) or axillary, solitary or paired to fasciculate or cymose, on the young or old wood, sessile or pedicellate, more rarely pedunculate, actinomorphic, bisexual or more rarely unisexual, often fragrant Leaves alternate in two rows, entire, penninerved, membranous to coriaceous, exstipulate Trees, shrubs, or lianes (rarely rhizomatous shrublets), glabrous or with an indumentum of simple, stellate or lepidote hairs; bark usually smooth and entire, pale grey or buff to brown, the branches often reddish to purple-black with lozenge-shaped striations, pubescent or tomentose (rarely glabrous) when young; pith septate, oil cells present Carpels ?–1 free or united at the base, or completely united to form a 1-locular ovary (Monodora); ovules ?–1: styles free or united, or absent Stamens ?, spiral, or 6–12 and whorled (sometimes staminodial) with anthers linear to semi-orbicular, lateral or extrorse (rarely apical); connective usually prolonged beyond the thecae, with the apex truncate, oblique, capitate, convex, conical or acute; filaments usually very short or absent, free, rarely more elongate and united in a cone over the gynoecium (Xylopia) Petals 6 (4) in two equal or ± unequal whorls (more rarely one whorl of 6, 4 or 3), imbricate or valvate (rarely open) in bud, free or ± united at the base, usually alternating with the sepals Sepals 3 (2), usually valvate in bud, free or ± united Flowers morphologically terminal (i.e. terminal, supra-axillary, extra-axillary or leaf-opposed) or axillary, solitary or paired to fasciculate or cymose, on the young or old wood, sessile or pedicellate, more rarely pedunculate, actinomorphic, bisexual or more rarely unisexual, often fragrant Leaves alternate in two rows, entire, penninerved, membranous to coriaceous, exstipulate Trees, shrubs, or lianes (rarely rhizomatous shrublets), glabrous or with an indumentum of simple, stellate or lepidote hairs; bark usually smooth and entire, pale grey or buff to brown, the branches often reddish to purple-black with lozenge-shaped striations, pubescent or tomentose (rarely glabrous) when young; pith septate, oil cells present

Fls perfect, regular, hypogynous; sep 3, distinct or basally connate; pet 6, in 2 whorls; stamens numerous, distinct, spirally arranged; filament very short; connective often prolonged beyond the extrorse anther; pollen uniaperturate to biaperturate or inaperturate; pistils usually ± numerous on a flat to conic or subglobose receptacle, free and distinct; ovules 1–many; fr commonly of separate, fleshy, indehiscent, stipitate, berry-like carpels, or the carpels sometimes coalescent to form an aggregate fleshy fr, seldom dry and dehiscent or indehiscent; seeds large, with small, dicotyledonous embryo and abundant, ruminate endosperm, woody pls with alternate, exstipulate, simple, entire lvs. 130/2300.

Trees, shrubs, or climbers, wood and leaves often aromatic; indument of simple or less often (Uvaria, Annona) stellate hairs. Leaves alternate, normally distichous. Stipules absent. Petiole usually short; leaf blade simple, venation pinnate, margin entire. Inflorescences terminal, axillary, leaf-opposed, or extra-axillary [rarely on often underground suckerlike shoots]. Flowers usually bisexual, less often unisexual, solitary, in fascicles, glomerules, panicles, or cymes, sometimes on older wood, usually bracteate and/or bracteolate. Sepals hypogynous, [2 or]3, imbricate or valvate, persistent or deciduous, rarely enlarging and enclosing fruit, free or basally connate. Petals hypogynous, 3-6(-12), most often in 2 whorls of 3 or in 1 whorl of 3 or 4[or 6], imbricate or valvate, sometimes outer whorl valvate and inner slightly imbricate. Stamens hypogynous, usually many, rarely few, spirally imbricate, in several series; filaments very short and thick; anther locules 2, contiguous or separate, rarely transversely locular, adnate to connective, extrorse or lateral, very rarely introrse, opening by a longitudinal slit; connectives often apically enlarged, usually ± truncate, often overtopping anther locules, rarely elongated or not produced. Carpels few to many, rarely solitary, free or less often connate into a 1-locular ovary with parietal placentas; ovules 1 or 2 inserted at base of carpel or 1 to several in 1 or 2 ranks along ventral suture, anatropous; styles short, thick, free or rarely connate; stigmas capitate to oblong, sometimes sulcate or 2-lobed. Fruit usually apocarpous with 1 to many free monocarps, these sometimes moniliform (constricted between seeds when more than 1-seeded), often fleshy, indehiscent, rarely dehiscent (Anaxagorea, Xylopia), and often with base extended into stipe, rarely on slender carpophore (Disepalum), less often syncarpous with carpels completely connate and seeds irregularly arranged and sometimes embedded in fleshy pulp. Seeds 1 to many per monocarp or many per syncarp, often arillate; endosperm copious, ruminate; embryo minute, near hilum.

Trees, shrubs or lianes, less often small shrublets, often aromatic; bark frequently with a very characteristic impressed pattern of small lozenges on the young shoots; indumentum, if present, simple, stellate or scaly Leaves alternate, distichous, thin to coriaceous, entire, penninerved; stipules absent Flowers borne on young leafy shoots or on the old wood, rarely on underground suckers, terminal or axillary, hermaphrodite or less often unisexual, solitary, paired, cymose or in fascicles, sessile or stalked, regular, very often fleshy or brittle; bracts and bracteoles often present, sometimes closely enveloping the buds Sepals 2–3, valvate or rarely imbricate, sometimes not enclosing the petals in bud, free or somewhat united, rarely accrescent Carpels 1–numerous, free, united at the base or completely united to form a 1-locular ovary; ovules 1–numerous; styles free or united, sometimes flattened but so folded as to appear subcylindrical; stigmas free or rarely united, capitate, oblong or slightly raised or variously folded forming a margin to the style-tissue or radiating, sometimes bifurcating, rarely apparently absent Stamens 6–12 and whorled or numerous and spirally (often tightly) arranged on a convex receptacle to form an incomplete hemisphere; rarely outer stamens subpetaloid; anthers linear to rounded with lateral, extrorse or rarely introrse dehiscence, occasionally transversely locellate; connective usually produced, mostly dilated, truncate, oblique, convex, conical, acute or capitate; filaments usually short and free or less often longer and united into a cone covering the carpels Petals 3–6(–12), usually either in 2 whorls of 2–4 or in a single whorl of 3, 4 or 6, valvate, imbricate or rarely open in bud, free or more or less united at the base, usually alternating with the sepals; rarely petals entirely absent Seeds with longest axis in line with longest axis of the monocarp (vertical) or at an angle to it (oblique to horizontal) or irregular, sometimes arillate, with abundant ruminate endosperm; embryo minute Fruit either consisting of 1–several separate fleshy or somewhat woody indehiscent or rarely dehiscent, sessile or stipitate monocarps, or syncarpous with numerous 1-seeded fruiting carpels or 1-locular and many-seeded Leaves alternate, distichous, thin to coriaceous, entire, penninerved; stipules absent Flowers borne on young leafy shoots or on the old wood, rarely on underground suckers, terminal or axillary, hermaphrodite or less often unisexual, solitary, paired, cymose or in fascicles, sessile or stalked, regular, very often fleshy or brittle; bracts and bracteoles often present, sometimes closely enveloping the buds Sepals 2–3, valvate or rarely imbricate, sometimes not enclosing the petals in bud, free or somewhat united, rarely accrescent Carpels 1–numerous, free, united at the base or completely united to form a 1-locular ovary; ovules 1–numerous; styles free or united, sometimes flattened but so folded as to appear subcylindrical; stigmas free or rarely united, capitate, oblong or slightly raised or variously folded forming a margin to the style-tissue or radiating, sometimes bifurcating, rarely apparently absent Stamens 6–12 and whorled or numerous and spirally (often tightly) arranged on a convex receptacle to form an incomplete hemisphere; rarely outer stamens subpetaloid; anthers linear to rounded with lateral, extrorse or rarely introrse dehiscence, occasionally transversely locellate; connective usually produced, mostly dilated, truncate, oblique, convex, conical, acute or capitate; filaments usually short and free or less often longer and united into a cone covering the carpels Petals 3–6(–12), usually either in 2 whorls of 2–4 or in a single whorl of 3, 4 or 6, valvate, imbricate or rarely open in bud, free or more or less united at the base, usually alternating with the sepals; rarely petals entirely absent Seeds with longest axis in line with longest axis of the monocarp (vertical) or at an angle to it (oblique to horizontal) or irregular, sometimes arillate, with abundant ruminate endosperm; embryo minute Fruit either consisting of 1–several separate fleshy or somewhat woody indehiscent or rarely dehiscent, sessile or stipitate monocarps, or syncarpous with numerous 1-seeded fruiting carpels or 1-locular and many-seeded